Vandkalve (Dytiscidae)

Vandkalve er en forholdsvis stor billefamilie, hvis arter som både voksne og larver hovedsageligt lever i ferskt eller brakt vand. Fra Danmark er der kendt ca. 120 arter, hvis kropslængde som voksne biller varierer fra ca 2 til ca. 44 mm. En del af dem er dog forholdsvis små, idet ca. halvdelen af vores arter er under 7 mm og ca. en fjerdedel også under 4 mm.

De danske arter fordeler sig på underfamilierne Copelatinae (1), Hydroporinae (55), Agabinae (34), Colymbetinae (10), Laccophilinae (2) og Dytiscinae (18). Familien er meget udbredt globalt, men mangler dog nær polerne. Fra hele verden kendes i øjeblikket godt 4000 arter, hvoraf de fleste minder om vore hjemlige arter.

Når der ses bort fra nogle udenlandske undtagelser, er de voksne vandkalve karakteriseret ved:

- Bagbenene har lange hårbræmmer; bagbenene bruges til at svømme med og føres samtidigt bagud, når dyret svømmer ligeud (men skiftevis, når det kravler – hos f.eks. vandkærer og vandtrædere føres bagbenene derimod skiftevis bagud også under svømning).

- Undersiden af baghofterne og de forreste bagkropsled danner indbyrdes ubevægelige dele/plader sammen med bagbrystet og mellembrystet (ligesom hos fx vandtrædere, vandgravere, hvirvlere og løbebiller).

- Det forreste af de nedefra synlige bagkropsled er på midten helt gennembrudt af baghofterne.

- Baghofteforlængelser er ofte tilstede i form af et par små forlængelser bagtil ved/over fæstet for den bevægelige del af bagbenene, men kan også mangle helt (derimod er de ikke så brede som hos vandgravere og slet ikke udvidet til store plader tværs over undersiden som hos vandtrædere).

- Følehornene har mange (10) led og er mere eller mindre trådformede (ligesom fx hos de fleste løbebiller og vandtrædere samt hunner af vandgravere).

- Kropsform varierer en del fra næsten kugleformet til langstrakt oval. Formen er ofte forholdsvis jævn, men til tider indsnævret noget mellem dækvinger og forbryst.

- Under vand medbringer billerne et luftlager under dækvingerne (ikke i f.eks. et vandskyende hårlag på undersiden eller på andre dele af kroppen som hos vandkærer, klobiller og øreklobiller eller mellem særlige plader på baghofterne som hos vandtrædere).

- Luftudskiftning sker som grundprincip over bagkropsspidsen i vandoverfladen, men supplerende måder til at skaffe sig ilt under vand findes også (luftudskiftning over bagkropsspidsen i vandoverfladen ses også hos vandtrædere og vandgravere, mens vandkærer derimod benytter et følehorn som snorkel).

Tilsammen lever arterne i et meget bredt spektrum af ferske stillestående og rindende vande samt visse typer af brakke. Fra småpytter af en vis varighed, våde mosbevoksninger og kildevæld til store søer, åer og beskyttede brakvandskyster. De enkelte arter er naturligvis hver især knyttet til et mere snævert udsnit af levevilkår. I Nordeuropa findes de mest artsrige samfund i typer af, rene, solrige oversvømmelser i kær, der jævnligt tørrer ud hen på sommeren. I forskellige typer af permanente søer og vandhuller findes imidlertid også mange arter. I udlandet findes desuden arter specialiseret til f.eks. salte søer, vand i underjordiske huler og i porøse jordlag, skovbund på land og våde/oversprøjtede sten langs vandløb.

Den enkelte arts udvikling som æg, tre larvestadier, puppe og voksen forløber som regel på for arten mere eller mindre faste tider af året. Hos de fleste af vores arter sker udviklingen indtil voksen bille indenfor sommerhalvåret, hvorefter billen overvintrer og yngler året efter. Arter med helt andre fordelinger af udviklingsstadierne findes imidlertid også, og nogle arter har oftest en 2-årig livscyklus. Hos en del arter kan voksne individer under gunstige omstændigheder leve og sandsynligvis yngle gennem flere år.

De fleste arter lægger æggene under vand, f.eks. i eller på plantedele. Dog lægger i hvert fald nogle arter af skivevandkalve æg i planter eller skjul over vandoverfladen. Larverne af de danske vandkalve lever altid i vand, men forpupper sig i en hule på land.

De voksne biller af de fleste arter overvintrer i vand - nogle dog i stedet i skjul på land. Under perioder med udtørring eller bundfrysning opholder mange mindre arter sig som inaktive voksne eller som æg på levestederne, og nogle arter kan også som voksne tåle kort tids indefrysning. Hos visse arter synes billerne gennem året at skifte mellem forskellige typer af opholdssteder indenfor vandområdet. Nogle flytter desuden mere eller mindre fast mellem forskellige typer af vandområder gennem deres liv.

Flyvning er tit en vigtig mulighed for vandkalvenes spredning. Hos de fleste arter er i det mindste nogle af de voksne biller i en periode i stand til at flyve, men udviklingen af evne og lyst til flyvning varierer meget (i nogle tilfælde er vinger eller andre flyvenødvendige skeletdele ikke tilstrækkeligt udviklet, i andre degenererer flyvemuskulaturen formentlig efter en periode). Om natten tiltrækkes nogle arter af lys, f.eks. under flyvning. Desuden kan reflekterende flader med især bestemte farver (f.eks. rød) tiltrække en del arter af flyvende vandkalve.

Vandkalvene er især aktive om natten. De fleste arter søger føde nær bunden eller mellem vegetation. Både larver og voksne er formentlig generelt overvejende rovdyr, og der kendes især blandt larverne til forskellige typer af byttespecialiseringer og fødesøgningsadfærd. Lugtesansen og registrering af bevægelser er væsentlige for mange arters fødesøgning, mens synssansen sikkert er vigtig for larver af skivevandkalve. Ingen af arterne virker dog specialiseret til målrettet forfølgelse af hurtigtsvømmende dyr. Erfaringsvist kan voksne biller af ikke mindst underfamilien Dytiscinae tiltrækkes af rå stykker af kød, fisk eller lever. Det skyldes formentlig, at ådsler eller sårede dyr også indgår i arternes naturlige føde.

Som udgangspunkt skal de voksne biller og mange arters larver med mellemrum til vandoverfladen for at udskifte deres luftbeholdning. Men der er også udviklet forskellige måder til optagelse af ilt under vandet, hvilket bl.a. muliggør overvintring under isdække og for nogle vandløbsarter nedsætter risikoen for at blive ført med strømmen.

Mere om de enkelte danske (nordiske) vandkalvearter fremgår af Nilsson & Holmen (1995 – Fauna entomologica scandinavica, bind 32), hvori der også findes bestemmelsesnøgler til de voksne biller. En slægtsnøgle til både larver og voksne af nordiske vandkalve findes i Nilsson (1996 – Aquatic Insects of North Europe, bind 1). Der eksisterer gode beskrivelser af larverne af langt de fleste af vores vandkalvearter, men de er fordelt på et betydeligt antal enkeltpublikationer i tidsskrifter mv. Pupper og æg er derimod kun beskrevet for få arter. Artsbestemmelse forudsætter ofte en god stereolup, og i nogle tilfælde kan udpræparering af kønsdele være nødvendig for sikker bestemmelse.